7月27日，山东省农业科学院经济作物研究所董合忠研究组，在Cell Press旗下期刊Trends in Plant Science《植物科学趋势》（IF=21.2）在线发表题为Nitric oxide–melatonin crosstalk as a stress-state–dependent signaling module in plants（一氧化氮—褪黑素互作是依赖胁迫状态的信号模块）的论文。全文20页12400字，系统整合了信号物质一氧化氮（NO）与褪黑素（MT）参与植物逆境响应的研究证据，提出NO–MT互作的“胁迫状态依赖型信号模块”及其三种可逆运行状态，并建立了相应的证据分级和状态判定标准。这一工作将NO–MT研究由简单判断“协同还是拮抗”，推进到解析“何时激活、何时制约以及如何转换”的动态机制层面。

一氧化氮和褪黑素是植物响应盐碱、干旱、低温、重金属、病原侵染和涝渍等逆境的重要信号物质。以往研究多根据外源物质施用后的表型和抗氧化指标，将二者关系概括为“协同增效” “抗氧化叠加”或“相互拮抗”。然而，不同研究得出的结论并不总是一致：相同的信号物质在胁迫早期和后期、不同组织及不同氧化还原环境中，可能产生截然不同的生物学效应。文章指出，NO和MT既不是简单并列的抗逆保护因子，也不是能够独立支配植物抗逆反应的“万能开关”，而是嵌入氧化还原调控、钙信号、硫化氢、激酶、植物激素和蛋白翻译后修饰网络中的动态信号模块。

围绕这一模块，文章创新性地提出了NO–MT互作的三种可逆运行状态。第一种是“前馈激活”状态，在胁迫发生早期，MT促进NO产生或提高NO信号活性，由短暂而适度的NO脉冲启动防御、解毒、离子稳态、气孔调节和免疫反应。第二种是“缓冲约束”状态，随着胁迫持续或加重，过量NO及活性氮可能造成亚硝化胁迫，此时MT的作用由促进NO信号转向限制其过度积累，并增强NO周转和去亚硝基化能力。第三种是“网络整合”状态，在复合、波动或长期逆境下，NO–MT互作受到活性氧、Ca2?、H?S、激酶、抗氧化系统、代谢状态和植物激素等信号的门控，其作用方向可被更高层级的信号网络重新调整。

这三种状态并非对应某一种固定作物或逆境，也不是彼此割裂的信号通路，而是植物在胁迫发生、持续和恢复过程中可能经历并能够相互转换的运行状态。例如，在早期或中等强度胁迫下，MT可能通过诱导适度NO信号帮助植物迅速建立防御；在长期或重度胁迫下，持续积累的NO则可能损害蛋白功能，此时维持NO稳态比继续促进其产生更为重要；在田间复合逆境中，NO–MT互作还可能受到其他信号网络的重塑。因此，看似相互矛盾的“协同”或“拮抗”现象，可能只是同一信号模块在不同胁迫阶段、组织环境和氧化还原背景下的状态转换。

文章进一步提出，“NO设定点”是决定NO–MT互作方向的重要控制环节。这一概念并不等同于测定某一时刻的NO含量，而是强调NO产生、清除、储存、转运以及靶蛋白修饰之间的动态平衡。适度而短暂的NO信号可以传递抗逆信息，持续或失控的NO积累则可能转化为损伤来源。由此，评价NO–MT互作不能只看NO含量升高或降低，更要关注其变化幅度、持续时间、周转能力以及具体作用的靶蛋白。

为使不同研究之间能够比较和验证，论文建立了NO–MT互作状态的最低诊断标准，包括NO的时序变化、药理或遗传阻断验证、NO产生与周转平衡、GSNOR和硫氧还蛋白相关去亚硝基化能力、靶蛋白选择性S-亚硝基化，以及ROS、Ca2?、H?S、激酶和激素网络的干预证据。论文还构建了研究证据图谱，对已有研究支持哪一种状态、证据强弱以及仍然缺失的关键环节进行了系统梳理。这一证据分级方法有助于区分NO–MT互作究竟具有直接因果关系，还是仅表现为相关变化，从而推动相关研究从终点表型描述转向时序解析、靶标验证和因果检验。

该框架对作物抗逆调控具有重要启示。NO或MT并非施用越多、持续时间越长越好，真正需要解决的是施用时期、剂量、作用部位和信号终止问题。未来的化学调控策略可由持续提高NO或MT水平，转向与胁迫进程相匹配的脉冲式或阶段性调控：胁迫早期及时启动防御，胁迫持续期加强信号缓冲和负反馈，恢复期则兼顾生长、繁殖与产量形成。这一思路可为解释外源褪黑素、NO供体及其联合施用在不同作物、时期和环境下效果不一致的现象提供依据，也为优化抗逆调节剂的施用窗口和组合方式提供理论依据。

此外，文章还提出，可围绕褪黑素合成相关基因、NO稳态调控因子以及去亚硝基化系统开展研究，但不宜简单采用持续性高表达策略。通过胁迫诱导、组织特异表达或负反馈调控，使有关基因在需要的时期和部位发挥作用，更有可能降低对正常生长发育的不利影响，实现抗逆性与产量、品质之间的协调。同时，所有候选技术都需要在田间复合逆境下进行验证，重点评价生长代价、生殖发育、产量和品质稳定性。

总体而言，本研究的学术价值不仅在于重新审视NO与MT之间的“协同”或“拮抗”关系，更在于为复杂信号互作提供一套能够判定状态、检验因果并预测状态转换的分析坐标。它有望推动植物抗逆信号研究由单一分子和静态终点分析，转向胁迫全过程、多组织尺度和多信号网络的动态研究，并为气候变化背景下作物抗逆稳产、绿色化学调控和精准分子改良提供新的思路和理论支撑。

经济作物研究所张艳军副研究员为论文第一作者，董合忠研究员为通信作者，张冬梅研究员和代建龙研究员共同参与完成。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、国家棉花产业技术体系等项目支持。

（撰写：张艳军      核稿：代建龙）

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.tplants.2026.07.004